在全球变化背景下，气候干旱化和大气氮沉降持续加剧，正持续改变草地生态系统的结构与功能。植物如何在地上生长与地下根系之间分配生物量，不仅关系到自身对水分和养分的获取能力，还显著影响生态系统的碳储存、养分循环和生产力稳定性。作为草地中最主要的两类光合功能群，C₃ 和 C₄ 植物在水分利用效率和氮利用效率方面存在显著差异，理论上其对干旱和氮素的变化应产生不同的分配响应。然而，干旱与土壤氮如何共同作用于两类植物的生物量分配策略，尤其这种作用是否会导致两类植物产生不同响应，迄今仍缺乏全球尺度的系统认识。
近日，中国科学院武汉植物园党海山研究员团队联合新疆师范大学高杰教授团队在 New Phytologist 发表了题为 “Global patterns of C₃/C₄ grass biomass allocation: how aridity mediates nitrogen-induced divergent strategies” 的研究成果。该研究揭示了全球变化背景下 C₃ 与 C₄ 草地植物在水分与氮素利用策略上的解耦机制，为改进植被模型和预测草地碳动态提供了关键科学依据。
该研究基于全球 2,747 条根冠比（root-to-shoot ratio，RSR）观测记录（涵盖631种草本植物）（图1），采用多模型框架（随机森林模型、线性混合效应模型及贝叶斯结构方程模型），系统探究了干旱与土壤氮共同作用下 C₃ 和 C₄ 草地植物的生物量分配规律，结果表明两类植物在抗旱响应上均表现出根冠比增加的趋同适应策略，但在氮利用和碳分配策略上明显分化。
图1 全球研究样点分布以及 C₃ 和 C₄ 植物根冠比在经纬度梯度上的变化格局
干旱加剧时，C₃ 和 C₄ 草地植物均显著增加地下生物量分配
研究首先发现，随着环境干旱指数（AI）降低（即干旱程度升高），C₃ 和 C₄ 草地植物的 RSR 均呈显著上升趋势，说明两类植物都会把更多生物量分配到地下部分，以增强对土壤水分的获取能力。尽管 C₃ 与 C₄ 植物在光合生理和水分利用效率及氮利用策略上存在明显差异，但在面对水分胁迫时，二者却表现出相似的生物量分配响应，由此表明，对于草地植物而言，增加根系投入可能是一种普遍而基础的抗旱策略（图2）。方差成分分析进一步显示，地点水平差异（43.9%）和物种特异性变异（29.8%）是 RSR 变异的主要驱动因素，凸显了环境背景与系统发育背景的重要性。
图2 不同氮水平和干旱条件下，C₃ 与 C₄ 草地植物根冠比的变化
在干旱和土壤氮共同作用下，C₃ 和 C₄ 植物对氮的响应路径呈现明显分化
与干旱响应的趋同性不同，在干旱条件下的土壤氮增加对 C₃ 和 C₄ 植物的影响呈现出明显分化。贝叶斯结构方程模型（BSEM）路径分析揭示，在 C₃ 植物中，土壤氮增加会直接提高 RSR，表明其在氮供应增加时仍保持较高的地下投入；而在 C₄ 植物中，土壤氮并不会直接促进根系分配，而是主要通过提高净初级生产力（NPP）间接降低 RSR，最终表现出更强的地上生长倾向（图3）。也就是说，在资源充裕条件下，面对更多可利用氮，C₃ 更偏向“养根”，而 C₄ 更偏向“长叶长茎”。值得强调的是，该分歧效应在干旱梯度上保持稳定（三因素交互不显著），表明两类植物的氮响应策略差异是内在且连贯的，不因水分胁迫强度的改变而发生根本性转变。
图3 环境因子影响 C₃ 与 C₄ 草地植物根冠比的作用路径及其差异
干旱胁迫没有改变两类植物共同的抗旱方向，但在氮利用与分配策略上产生了分化
研究进一步表明，虽然干旱不会从根本上改变 C₃ 和 C₄ 植物“增加地下投入”的总体方向，但在干旱与氮共同作用的背景下，土壤氮所带来的生物量分配后果在两类植物之间明显不同（图3,图4）。综合来看，二者对干旱的适应规律相似，但对氮利用的方式存在分化，最终导致不同的碳分配结果。这意味着，在未来干旱加剧和氮沉降持续增加的背景下，不同类型草地的碳分配格局和碳储存潜力可能进一步分化，也提示未来植被模型需要更细致地区分 C₃ 和 C₄ 植物的生态策略，方能更准确地预测全球变化下草地生态系统的碳动态与功能演变。
图4 C₃ 与 C₄ 草地植物对不同环境因子的响应差异
综上所述，该研究从全球尺度揭示了干旱与土壤氮共同驱动 C₃ 与 C₄ 草地植物生物量分配的规律：两类草地植物在抗旱响应上表现趋同响应，但在氮利用和碳分配策略上明显分化。研究不仅深化了对草地植物适应全球变化机制的认识，也为预测未来草地生态系统的碳循环、生产力变化及植被模型优化提供了新的科学依据。
中国科学院武汉植物园助理研究员胡曼为论文第一作者。中国科学院武汉植物园党海山研究员和新疆师范大学高杰教授为论文共同通讯作者。本研究获得国家自然科学基金、湖北省自然科学基金等项目的支持。
原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.71386
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