JIPB | 武汉植物园揭示苹果MYC2–EBF1–JAZ2模块整合茉莉酸与乙烯信号调控抗病性的新机制

研究背景

茉莉酸（Jasmonates, JAs）是调控植物响应昆虫取食、病原菌侵染及非生物逆境的重要防御激素，同时也参与调控根系发育、叶片衰老和花青素积累等生长发育过程。在正常生理状态下，JAZ（JASMONATE ZIM-DOMAIN）蛋白作为转录抑制因子，通过与核心转录因子MYC2结合并招募抑制复合体，抑制下游茉莉酸响应基因的表达。当植物感知茉莉酸信号后，JAZ蛋白通过26S蛋白酶体途径降解，从而释放MYC2，启动防御反应。

激素间的协同或拮抗作用是植物适应多变环境的核心。其中，茉莉酸（JA）与乙烯（ET）信号通路之间的交叉对话（Crosstalk）尤为复杂。在拟南芥中，MYC2能促进乙烯信号核心因子EIN3/EIL1的降解；而在水稻中，乙烯可以通过EBF1–EIL1模块激活JA生物合成基因。然而，在苹果等木本植物中，JA与ET信号如何通过特定的分子模块进行整合，并共同调节病害防御反应，其深层机制仍有待阐明。

论文概要

中国科学院武汉植物园韩月鹏研究员团队和安建平研究员团队在Journal of Integrative Plant Biology (JIPB) 发表了题为“The MYC2–EBF1–JAZ2 module bridges jasmonate and ethylene signals in apple”的论文，揭示了苹果MdMYC2–MdEBF1–MdJAZ2模块在乙烯调控JA信号起始与放大中的关键作用，阐明了该模块调控苹果轮纹病（Ring rot）抗性的分子机理。

主要研究结果介绍

1. 乙烯调控MdJAZ2蛋白的稳定性

研究发现，乙烯合成抑制剂AVG处理显著降低了MdJAZ2蛋白水平，而蛋白酶体抑制剂MG132可以阻断这一过程（图1A），表明乙烯通过蛋白酶体途径调控MdJAZ2的稳定性。通过酵母双杂交（Y2H）、Pull-down、BiFC和Co-IP等实验证实，乙烯信号通路中的F-box蛋白MdEBF1与MdJAZ2存在直接相互作用（图1B, C）。

2. MdEBF1作为E3连接酶靶向MdJAZ2并促进其降解

泛素化实验显示，MdEBF1能够显著增加MdJAZ2的泛素化水平（图1D）。体外无细胞降解实验进一步证实，过表达MdEBF1会缩短MdJAZ2的半衰期，而抑制MdEBF1（asMdEBF1）则会增强MdJAZ2的稳定性（图1E）。活体蛋白定量分析也支持MdEBF1促进MdJAZ2降解的结论（图1F）。此外，乙烯前体ACC处理可以显著缓解由MdEBF1介导的MdJAZ2降解过程（图1G, H），这表明乙烯通过MdEBF1依赖的方式精细调控MdJAZ2的周转。

3. JA与ET在苹果轮纹病防御中具有拮抗作用

苹果轮纹病由真菌Botryosphaeria dothidea引起，是威胁苹果产量的重大病害。研究发现，MeJA处理能增强苹果对该菌的抗性，而ACC处理则增加了感病性。在功能评价中，MdJAZ2发挥负调控作用，而MdEBF1发挥正调控作用（图1I）。MdEBF1与MdJAZ2的共过表达能够显著减轻MdJAZ2导致的感病表型，证明MdEBF1通过靶向降解MdJAZ2来提高抗病性。

4. MdMYC2直接激活MdEBF1形成正反馈调节环

研究进一步发现，MdMYC2是苹果轮纹病抗性的正调控因子，它通过直接结合防御基因MdPR1的启动子激活其表达。更重要的是，ChIP-PCR、EMSA、双荧光素酶实验及GUS活性测定证明，MdMYC2能够直接结合并在转录水平上激活MdEBF1的表达（图1J, K）。这种调控方式建立了一个正反馈调节环：JA激活MYC2，MYC2促进MdEBF1转录，MdEBF1随后降解抑制因子MdJAZ2，从而释放出更多的MYC2，放大了JA信号（图1L）。

全文总结与展望

本研究揭示了乙烯信号受体MdEBF1在JA信号传导中的新功能，即作为E3连接酶组分靶向降解JAZ蛋白。该研究提出的MdMYC2–MdEBF1–MdJAZ2模块构成了连接JA和ET信号的分子桥梁。

研究结论与意义：

1. 信号放大机制：JA诱导的MYC2通过激活MdEBF1形成的反馈环路，为植物在病原菌侵染时迅速放大防御信号提供了一种高效机制。
2. 权衡调节：苹果作为呼吸跃变型水果，其发育过程中JA和ET水平均会发生剧烈变化。该模块可能在平衡“果实发育/成熟”与“病害防御”的能量分配中起关键作用。
3. 育种应用：MdEBF1、MdJAZ2和MdMYC2可作为苹果抗轮纹病育种的重要候选基因资源。

研究团队与资助

中国科学院武汉植物园Xiao‐Wei Zhang博士（现就职于山东农业大学）为论文第一作者，武汉植物园安建平研究员为通讯作者。该研究得到了湖北省青年拔尖人才计划、国家自然科学基金、泰山学者计划、山东省自然科学基金及中国科学院“率先行动”百人计划的资助。

DOI链接：https://doi.org/10.1111/jipb.70288